Kim, Kyeonghee, Lim, Ki-Ryong Park 및 Chae Eun(2020): 한국의 대극과(Euphorbiaceae) 식물에 대한 DNA 바코딩. Journal of Species Research 9(4): 413-426, DOI: 10.12651/JSR.2020.9.4.413

광학 및 주사전자현미경을 사용하여 Neoguillauminiinae 아족에 속하는 6종을 대상으로 화분 형태학 연구를 수행하였다. 6종의 화분은 삼구( tricolporate )형이며, 콜피(colpi)는 넓은 마르고(margo)에 의해 둘러싸여 있고, 가장 넓은 너비는 적도에서 나타나며, 극(pole) 쪽으로 갈수록 좁아지고 말단은 둥글다. 화분 형태를 바탕으로 Neoguillauminiinae 아족에 속하는 종들의 화분은 4가지 유형으로 구분되었다: Neoguillauminia 유형(T1), C. collinus 유형(T2), C. casuarinoides 유형(T3), C. paucifolius 유형(T4). Neoguillauminia와 Calycopeplus 간의 속 수준 분화는 크기, amb, 및 내강(lumina)의 형태에 관한 화분 특징들로 지지되었다. 특히 N. cleopatra의 화분에서만 나타나는 극방향 관찰 시 외곽의 둥근 형태와 원형 내강의 특징은 Neoguillauminia를 단일종(monotypic) 속으로 인식하는 것을 뒷받침한다. Calycopeplus oligandrus와 C. paucifolius는 화분 입자의 동일한 망상(reticulate) 무늬를 보였는데, 이는 이 두 종이 서로 밀접한 관계라는 Forster의 가설을 지지한다. 반면, 형태적으로 유사한 C. collinus와 C. casuarinoides 사이의 밀접한 관계는 화분의 특징들에 의해 지지되지 않았다. 아족 내에는 외벽(exine) 형질의 진화에 관해 동등하게 가장-절약적인(two equally parsimonious) 두 가지 가설이 존재한다. 첫째는 원시적인 망상 외벽으로부터 평행 진화를 통해 미세망상(microreticulate)이 2번 변화했다는 것이고, 둘째는 미세망상 무늬가 망상 상태로부터 분화된 후 다시 망상 화분으로 역전되었다는 것이다.

극동아시아에 분포하는 Euphorbia pekinensis 복합체에 속하는 3종의 체세포 염색체 수를 보고한다. 한국에 분포하는 E. pekinensis 집단에서는 2n = 28 및 56이 발견되었으며, 일본 자생종인 E. lasiocaula 또한 2n = 28 및 56에서 확인되었다. 또한 일본의 고유종 E. sinanensis는 2n = 20에서 발견되었다. 염색체 수를 근거로 하면, 일본에 분포하는 E. lasiocaula는 다른 종이 아니라 E. pekinensis의 한 변종으로 처리하는 것이 타당함을 지지하는 반면, E. sinanensis는 E. pekinensis의 변종이 아니라 서로 구별되는 별개의 종으로 인식되어야 한다. 동일한 E. pekinensis 및 E. lasiocaula 집단에서 이배체와 사배체 개체가 발견되었고, 이러한 염색체 수의 다양성은 이들 집단의 형태적 다양성과 일치하였으며, 이는 이 종의 향후 진화 가능성을 시사한다.

전분 겔 전기영동을 이용하여 한국에서 Euphorbia ebracteolata 9개 집단의 10개 동종효소 유전자좌를 조사하였다. E. ebracteolata의 집단들은 이전에 보고된 Euphorbia 종들에 비해 집단 내 유전적 변이 수준이 더 높은 경향을 보였으며(A = 2.2, P = 61.1, He = 0.165), 유전적 분화 수준은 낮았다(FST = 0.075). E. ebracteolata에서 상대적으로 높은 유전적 변이는 장기간 지속되는 지역적 분포와 종의 타가수정(outcrossed) 특성에 기인할 수 있다. 유전적 분화 수준이 낮고 E. ebracteolata 집단에서 고유 대립유전자가 부재한다는 점은 한국 집단들이 최근에 분화했음을 시사한다. 본 연구는 var. coreana 및 for. magna를 별개의 분류군으로 인정하는 것을 지지하지 않으며, 이들을 E. ebracteolata와 함께 통합해야 함을 제안한다.

광학현미경, 주사전자현미경, 투과전자현미경으로 Euphorbioideae 20종과 Crotonoideae 1종의 화분 형태를 조사하였다. 본 연구에서 관찰된 화분 형태는 Euphorbioideae의 단일계통성을 지지하지 못하였으며, 개구연(aperture margins)의 부재, 두껍고 연속적인 내덱스인(endexine)과 같은 족 Stomatocalyceae의 독특한 형질은 Stomatocalyceae의 Euphorbioideae로부터의 제외를 시사한다. 이는 이전의 계통학적 연구 및 목재 해부학 자료와 일치한다. 상기 화분의 특징은 이 족이 Acalyphoideae와 밀접한 관련이 있음을 지지한다. 화분 형태에 근거하여 Stomatocalyceae의 두 아족이 명확히 구분되었다. Hamilcoinae는 망상(reticulate) 또는 미세망상(microreticulate) 외벽(exine) 무늬를 갖는 종을 포함하며, Stomatocalycinae는 작은 상상층성 요소(supratectal elements)를 동반한 천공(perforate) 무늬를 갖는 종을 포함한다. 화분 형태에 따라 구분되는 Euphorbieae의 세 아족은 추가로 세 가지 서로 다른 유형으로 나뉘었는데, Euphorbiinae에서는 천공형(perforate), Neoguillauminiinae에서는 미세망상형(microreticulate), Anthosteminae에서는 망상형(reticulate)으로 나타나 Webster의 아족 체계를 강하게 지지한다. 천공 조각(perforate sculpturing) 무늬와 매끈한 마르고(margo)를 갖는 Hureae와 Hippomaneae는 화분 형태가 유사하였다. 특히 Hura crepitans 화분에서 작은 상상층성 요소의 존재는 Hippomaneae 족의 Excoecaria 종들과의 밀접한 연관성을 시사한다. 선행 연구에 따르면 Euphorbieae에서 개구연을 따라 내층(intine) 두께가 독특하게 나타나는 현상은 Euphorbiaceae 내의 다른 곳에서는 보고되지 않았다. 그러나 본 연구에서는 Maprounea brasiliensis와 Hura crepitans에서도 개구연을 따라 동일한 내층 두께를 확인하였다. 본 연구에서 Euphorbieae 및 위 두 종에서 관찰된 유사한 내층 두께는 그들 사이의 밀접한 계통적 관련에 대한 증거로서 작용할 것이라고 가설을 세운다.

대한민국의 고유종이자 드물게 분포하는 Eranthis byunsanensis 개체군에서의 유전적 변이를 전분 겔 전기영동을 사용하여 연구하였다. 알려진 5개 개체군 모두를 대상으로, 10개 좌위가 암호화하는 9개 효소에 대한 동종효소 전기영동을 수행하였다. E. byunsanensis 개체군의 전체 유전적 변이는 개체군 내부에서 상당히 높은 것으로 나타났으며( A = 2.4, P = 90.0, H E = 0.311 ), E. byunsanensis에서 관찰된 양의 F IS 값은 전체적으로 이형접합체의 결핍이 있음을 시사하였다. 또한 낮은 F ST 값(0.131)은 개체군 간 분화가 크지 않음을 나타냈다. 높은 유전적 변이, 개체군 간 낮은 유전적 분화, 그리고 이형접합체 결핍이 유의하게 존재한다는 점은 이 종이 서식지의 최근 고립 및 분절화의 경험을 했다는 가설을 뒷받침한다. 이에 따라 유전자 흐름의 속도는 급격히 감소하였고, E. byunsanensis 개체군에서의 근친교배율은 증가하였다. Mai-san 및 Naro-do의 현재 서식지는 작은 개체군 규모와 해당 지역의 인위적 활동 수준 때문에 취약하며, 이로 인해 이 종의 생존이 지속적으로 위협받고 있다. E. byunsanensis에서 높은 유전적 변이와 개체군 간 낮은 분화가 확인되었으므로, 보호의 우선순위를 어떤 개체군에 둘 것인지가 주요 쟁점은 아니지만, 개체군을 지속적으로 유지하고 근친교배율을 감소시키기 위한 계획에 대해 관심을 가져야 한다.

흰대극과 섬흰대극의 형태적, 유전적 분화를 알아보기 위해 두 종의 14개 자연 집단으로부터 12개의 형태형질과 11개의 동위효소 유전좌위를 조사하였다. 흰대극복합체의 유전적 다양성 측정치(A=1.63, P=44.83, He=0.198)는 기존의 동북아산 암대극과 두메대극의 보고와 유사하며, 한국산 붉은대극과 대극보다는 약간 낮은 수치를 보여주고 있다. 비록 대부분 두 종사이의 형태형질의 측정범위가 중복되나 흰대극과 섬흰대극은 형태형질의 조합에 의해 구별되며, 이를 기초로 한 전형질도는 한국에 두 종이 분포함을 지지해주고 있다. 하지만 동위효소 자료를 이용한 분석에서는 두 종이 구별되지 않았으며, 이와 같은 두 자료의 불일치는 두 종이 최근에 분화 하였거나 종간 형질이입에 의한 교잡에 의해 이와 같은 결과가 나온 것으로 추측된다.

Euphorbia esula와 E. maackii 사이의 형태학적 및 유전적 분화 양상을 이해하기 위해, 두 종의 14개 집단에서 12개의 형태학적 형질과 11개의 아이소자임 좌위를 조사하였다. 한국의 E. esula 복합군 종(A = 1.63, P = 44.83, H e = 0.198)은 동아시아의 E. jolkinii와 E. fauriei에서 보고된 유전적 다양성과 거의 비슷하게 높은 수준을 유지하는 한편, 한국 내 E. ebracteolata 및 E. pekinensis보다는 낮았다. 두 종의 대부분 형태학적 형질 변이 범위는 중첩되지만, E. esula와 E. maackii는 형태학적 형질의 조합에 의해 잘 구분되었고, UPGMA 표현형도(phenogram)의 결과는 한국에서 억제된 두 개의 서로 다른 종을 지지하였다. 그러나 아이소자임 자료는 E. esula와 E. maackii의 인식을 지지하지 않는다. 형태학적 자료와 동종효소(allozyme) 자료 간의 불일치는 두 종 사이의 최근 분화 또는 도입잡종(introgressive hybridization)을 통한 유전자 흐름으로 설명되어야 한다.