봄철 개화 사건의 시기 변화는 기후변화의 가장 명확하고 민감한 생태학적 지표 중 하나로 인식되어 왔다(Pau et al., 2011). 개화 현상학(phenology)의 연도별 변이를 추적하기 위한 수많은 노력이 진행 중이나(Crimmins et al., 2017; Templ et al., 2018), 대부분의 현재 연구는 수십 년 전부터 시작되어 인위적 기후변화의 시작 이전에 대한 현상학 자료가 부족하다. 이러한 연구들은 대개 개화 시기와 온도 간의 선형 관계로 현상학적 민감도를 계산하지만(Iler et al., 2013; Wolkovich et al., 2021), 식물이 온도를 따라갈 수 있는 능력의 한계에 도달하고 있을 가능성에 대해서는 최근 불확실성이 제기되고 있다. 만약 그러한 한계에 도달하고 있다면, 현상학적 민감도에서 비선형성(예: 점근선)이 나타나거나(Pope et al., 2013) 한때는 치밀하고 강했던 관계에 비해 변동성 증가(또는 예측가능성의 저하)가 관측될 것으로 기대된다(Pearse et al., 2017). 실제로 Cook et al.(2012)은 겨울의 순화(chilling)와 광주기(photoperiod) 같은 요인이 봄철 기온이 덜 제한적이 되면서 개화를 유발하는 신호로서 더 두드러질 것이라고 제안해 왔다. 기후변화가 현상학적 반응의 서로 다른 양상을 초래하는지 이해하기 위해서는, 최근의 변화가 빠른 인위적 기후변화 시작 이전의 역사적 기준선 자료와 어떻게 다른지를 비교할 필요가 있다. 대한민국 기상청(KMA)은 2022년 기준으로 7종의 목본 식물의 봄철 개화 시기(첫 꽃이 피는 날짜, date of first flower)를 100년 동안 기록해 왔다—배(Pyrus communis), 요시노벚나무(Yoshino cherry; Prunus yedoensis), 개나리(Korean forsythia; Forsythia koreana), 아카시아/흑아카시아(black locust; Robinia pseudoacacia), 복숭아(peach; Prunus persica), 진달래(Korean azalea; Rhododendron mucronulatum), 일본매실(Japanese apricot; Prunus mume)—이를 통해, 우리가 아는 한 아시아에서 가장 오랫동안 연속적으로 수행된 현상학 모니터링 노력이다(Ibáñez et al., 2010; Fig. 1). 이러한 세기(百年) 단위 연구는 빠른 기후변화의 시작 전후로 현상학적 경향을 비교할 수 있는 독특한 기회를 제공한다. 최근 현상학의 극단성은 뚜렷하다. 연구의 10번째 십년(decade) 동안 최고 연평균기온 기록이 6차례나 갱신되었고, 2021년 단 한 해에만 72개 지점 중 9개 지점의 종에서 지금까지 기록된 것 중 가장 이른 개화 현상학이 나타났다. 전반적으로 모든 종은 온난화 1°C마다 평균 4.1일 더 이르게 개화했으며, 매실(apricots)의 경우 최대 5.5일 더 이르게 개화했다(Fig. 2; Supporting Information Fig. S2, S3도 참고; Notes S1에 제시된 모형 결과). 개화 변동의 가장 큰 설명 요인은 봄철 기온으로, 다른 어떤 요인보다 적어도 2배 이상 많은 변동을 설명했으며, 위도(latitude)와 해당 지점이 해안/내륙 중 어디에 해당하는지 여부가 유의미한 기여를 보였다. 위치 간에 걸친 시간에 따른(모든 지점에서 시간축으로 평균 내어) 및 지점 내에서 연도 간 변화를 통한(연구 감각상 sensu Daru et al., 2019) 온도와 강수의 변동을 분할해 보았으나, 이러한 분석은 위의 결과에 영향을 주지 않았다(Notes S2 및 재료와 방법 섹션 참조). 그러나 이러한 분석은 현상학 변동의 지배적 동인이 지점 간 변동임을 보여주었고, 그 다음이 남한 전역에서의 시간에 따른 변동이었으며, 지점 특이적 변동은 현상학의 가장 약한 동인으로 남았다. 그럼에도 불구하고, 가속화된 온난화에 대한 반응으로 봄철 기온 민감도가 시간에 따라 변화했는지에 대한 질문은 여전히 열려 있다. 우리는 봄철 기온에 대한 민감도 변화의 신호가 될 수 있는 두 가지 기준—(1) 경향에서의 비선형성, (2) 평균 경향 주변에서의 연도 간 변동성 증가—으로 이 데이터를 평가하였다. 선형성 측면에서, 대부분의 종에 대해 현상학–온도 관계는 이차 및 삼차 함수로 모형 적합도가 가장 좋았지만, 예측력 향상은 작아서 선형 함수와의 일치도가 높은 것으로 시사되었다. 모든 종을 평균하면, 이차 및 삼차 모형은 선형 모형보다 변동을 설명하는 비율이 <2% 더 높았다. 최대한 민감도 예측과 관련된 오차는 단 0.03일(개나리; forsythia)만 감소하였다. 어떤 종에서도 지수 감쇠 반응 곡선이 단순 선형 적합보다 더 적절하다는 증거는 발견되지 않았다. 따라서 이 계(system)에서 개화 현상학이 봄철 기온에 반응하는 능력이 포화(saturation)에 도달하고 있다는 근거는 거의 없다고 판단한다(모든 모형은 Notes S3에 제시). 물론 식물 생리학의 많은 측면에는 단단한 생리적 한계가 존재하며, 따라서 이러한 종이 개화 현상학의 가소성(plasticity)을 영원히 따라갈 수 있을 것이라고는 기대할 이유가 없다. 다만 아직은 가소성의 한계에 도달하지 않았을 뿐이라는 점이 시사된다. 또한 대부분의 종에서 기후변화가 더 강렬했던 2010년 이후 연도별 기온에 대한 반응 크기가 더 크게 나타난다는 점도 관찰되었다. 이러한 경향은 전반적 모형 적합도에 미치는 영향이 작을 정도로 미세하며(모든 종에서의 r2에 대한 평균 가산적 증가가 0.61%; Notes S4 참조), 종이 반응 한계에 접근할수록 기후 변화에 대한 반응이 더 약해질 것으로 예상되는 점을 고려하면 주목할 만하다. 오히려 우리는 반응성이 증가하는 양상을 본다. 다음으로 연도 간 현상학 변동성(interannual phenological variability)이 시간에 따라 얼마나 변했는지를 정량화하였다. 기후변화가 현상학 가소성(phenological plasticity)을 통해 종들이 환경 변동성을 따라가는 능력을 방해한다면, 연도 간 변동성이 증가하는 것을 기대할 수 있다. 이는 개화가 봄철 기온에서 분리(decoupled)되어 민감도 포화에 의해 다른 요인이 지배적 동인이 되는 경우에 발생할 수 있는데(Meng et al., 2021), 따라서 우리는 예측가능성(predictability)의 변화를 봄철 기온을 함수로 명시적으로 모형화하여 예측가능성의 변화가 있는지 검정하였다. 한 종(벚나무; cherry)을 제외한 모든 종은, 만약 무언가라도, 시간에 따라 연도 간 현상학이 약간 덜 변동하는 경향을 보였다. 이들 중 4종(개나리, 매실, 아카시아/흑아카시아, 진달래)은 시간에 따른 변동성 감소가 통계적으로 유의미하다는 강한 증거(Bayesian P > 95%; 추정된 기울기 σ2에 대한)를 보였으나, 평균 변동(평균 이동; mean shifts)의 크기와 비교하면 이러한 변동성 감소는 매우 작다는 점을 함께 언급한다(가장 큰 이동은 자두(plums)에서 나타나며, 동시에 전체 변동성이 가장 큰 종이기도 함; Notes S5 참조). 또한 7종 중 5종(벚나무와 배를 제외한 종들)은 더 따뜻한 해에서의 변동성 감소에 대해 극히 미미하지만(통계적으로는 유의미한) 증거를 보였으며(Notes S6의 모형 결과), 이는 시간에 따른 변동성 감소가 단순히 기온 변동성의 이동 때문만은 아님을 시사한다. 이러한 결과는 연도 간 현상학 변동이 더 커지지 않았으며, 증가가 있다 하더라도 생물학적으로 무의미할 정도로 작다는 것을 보여준다. 이는 분류학적·지리적 영향이 더 크지만 시간 범위가 더 제한적인 연구들과도 일치한다(Stemkovski et al., 2023). 이 두 가지 근거를 종합하면, 아시아의 목본 식물에서 지난 한 세기 동안 현상학적 민감도가 유의미하게 변화하지 않았음을 시사한다. 더 나아가, 만약 1971년에 과학자들이 초기 50년의 자료를 사용해 2021년의 현상학을 예측했다면, 그 예측은 매우 정확했을 것으로 보인다. 이를 정량화하기 위해, 기후변화 시작 이후 예측가능성의 변화 정도를 추정하기 위해 초기 50년과 가장 최근 50년의 자료로 학습한 모형의 예측 정확도를 비교하였다. 1921–1971년 자료에 적합한, 평균 봄철 기온 하나의 항(term)만 포함하는 단순 선형 모형은 1972–2021년의 관측 현상학을 모든 종에 대해 평균 오차 7.3일로 예측하며(가장 낮은 RMSE는 벚나무류; cherries에서 4.4일, 가장 높은 RMSE는 매실류; apricots에서 13.1일), 반대로 동일 모형을 최근 50년 자료로 적합했을 때는 모든 종에서 정확도가 약간만 더 높아져 평균 오차가 6.6일이었다(6.4% 개선). 따라서 1971년의 과학자들은 향후 50년에 걸쳐 정확하게 유지될 현상학 변화를 매우 잘 예측할 수 있었을 것이다(Notes S7에 전체 모형 결과 제시). 물론 이 관찰은, 이 데이터셋이 시간적 규모에서는 거의 전례가 없을 정도로 방대하더라도 단지 7종—모두 나무와 관목—에 국한된다는 점을 상기하며 조정해야 한다. 따라서 본 연구의 결과를 다른 분류군으로 일반화하는 데에는 주의가 필요하다고 경고한다. 다만 다른 연구들은 더 많은 분류군(790개 식물, 168개 조류, 79개 곤충; Stemkovski et al., 2023)을 대상으로 하거나 더 긴 시간 범위로 확장되어(1852–2007, 다만 매년 측정된 것은 아님; Willis et al., 2008) 유사한 양상을 보고하고 있다. 더 긴 기간의 데이터셋도 존재하며 추가 검정에 활용될 수 있으나, 그 데이터는 표준화 정도가 낮아 시간에 따른 반응의 불변성(constancy)을 정확하게 검정하기 어렵다는 점을 주지한다(Christidis et al., 2022). 이 결과는 현대 기후변화 연구에 세 가지 핵심 통찰을 제공한다. 첫째는 확인적이지만 때로는 간과되는 점인데, 역사적 기록은 ‘기준선이 이동하는 문제(shifting baselines)’를 피하기 위해 현대의 변화를 반드시 비교·측정해야 하는 중요한 기준선으로 기능한다(Pearse et al., 2017). 둘째, 기후는 전례 없이 어려운 방식으로 변화하고 있어 모형화 및 예측이 쉽지 않지만, 이러한 변화에 대한 생물학적 반응은 기존 자료를 바탕으로 여전히 선형적이고 예측 가능할 수 있다. 셋째, 우리는 이러한 선형적 현상학 반응조차도 복잡하고 비선형적이며 다면적인 생태학적 결과를 초래할 수 있음을 강조한다. 모든 종은 온도 변이에 반응하여 현상학을 조절하지만, 그 민감도는 종마다 다르다(기울기의 변이를 Fig. 2에서 확인). 온난화 1°C마다 흑아카시아(black locust)는 개화가 3.3일 앞당겨지지만, 매실(apricot)은 5.5일 앞당겨진다. 종 간 민감도에서의 사소해 보일 수 있는 선형적 차이는 현상학적 관계와 서리·가뭄에 대한 취약성을 근본적으로 재배열하고, 생태학적 상호작용과 기능에 중대한 영향을 미칠 잠재력이 있다. 이러한 현상은 종들이 개화 현상학 가소성에 대한 생리학적 ‘경계 한계’에 도달하기 훨씬 이전에도 발생할 수 있다. 그럼에도 불구하고, 본 연구 결과는 현재 이용 가능한 데이터가 개화 현상학 변화의 미래 결과를 예측하는 열쇠를 제공함을 시사한다. 우리는 대한민국 기상청(Korea Meteorological Administration)이 수집한 100년 데이터셋으로부터 7종의 개화 시기 예측가능성 변화 양상을 분석하였다. 기록 기간이 길고 자세한 내용이 다른 곳에 더 상세히 제시되어 있으므로 데이터 처리와 수집 과정은 간략히 기술하였으며, 분석은 전부를 충분히 상세히 기술한다. 재현 가능한 모든 분석 코드는 Notes S8에 공개되어 있다. 데이터는 본 연구진이 직접 수집한 것은 아니며 기상청(KMA)에 보관되어 있으나, Notes S9에서도 제공된다. 우리는 대한민국 기상청 기상업무에서 얻어진 자료를 사용했는데, 여기에는 Forsythia koreana(개나리; Korean forsythia), Prunus mume(일본매실; Japanese apricot), Pyrus communis(배; pear), Prunus × yedoensis(요시노벚나무; Yoshino cherry), Prunus persica(복숭아; peach), Robinia pseudoacacia(흑아카시아; black locust), Rhododendron mucronulatum(진달래; Korean rhododendron)의 ‘최초 개화일(first flowering date)’이 74개 기상 관측소에서 수집되어 있으며, 관측소는 전국에 분포되어 있다. 일부 관측소는 1921년부터 시작되었다(데이터는 대한민국 기상청, https://data.kma.go.kr/data/seasonObs/seasonObsDataList.do?pgmNo=648; Fig. 1; Ibáñez et al., 2010에서 이용 가능). 다른 관측소에서의 모니터링은 더 늦게 시작했으며, 모든 관측소가 연속적으로 운영된 것은 아니다. 연구 기간 동안 전국에서 기온이 상승했으며, 인구가 더 많은 지역에서 기온 증가가 더 컸다(Primack et al., 2009). 이 자료들은 종이 시간에 따라 그리고 매년 기온 변이에 반응하여 현상학을 어떻게 변화시키는지 조사하는 데 광범위하게 활용되어 왔다(Lee et al., 2011; Ellwood et al., 2012; Kim et al., 2021). 그러나 우리는 본 데이터셋이 많은 지점과 연도에 걸쳐 있으나, 단지 7종에만 해당하며 그 모든 종은 나무와 관목이라는 점(예: 지중부(understory) 식물 또는 심지어 동물과 같은 다른 기능군이 아니라는 점)을 강조한다. 이러한 분류학적 및 기능군(functional-grouping) 제한은 본 연구의 더 넓은 함의(broader implications)를 고려할 때 반드시 염두에 두어야 한다. 관측은 각 기상 관측소 부지의 현상학(phenological) 정원에서 자라는 식물에 대해 수행되었다. 본 연구에 사용된 모든 식물은 유전적 균일성(genetic uniformity)을 유지하기 위해 대한민국 기상청이 유지·배포하는 종자/모주(stock)에서 확보되었다. 식물이 죽거나 건강하지 않게 되었을 때는 새로운 식물로 교체하였다. 식물 노화의 영향을 최소화하기 위해, 현상학 정원의 식물은 연구 전 기간 동안 15~25년 간격으로 정기적으로 교체되었다. 지표면 대기온도(surface air temperature) 자료는 1907년 10월부터(서울) 연속적으로 이용 가능했으며, 일부 관측소에서는 1950–1953년 한국전쟁 기간 동안 기록이 누락되었다. 현상학 관측은 연구 전 기간 동안 일정하게 유지된 정밀한 서면 지침에 따라 기상 관측소 직원들이 수행하였다. 최초 개화는 한 식물에서 최소 3개의 꽃이 열려 있을 때 기록되었다. WDP와 Pearse lab은 NSF Grant ABI-1759965 및 UKRI NE/X00547X/1, NE/X013022/1의 지원을 받는다. SDL은 MOE-2020002990006, 2021003360002, 2022003640003 및 NRF-2021R1A2C1011213의 지원을 받는다. 피드백을 제공하여 본 원고를 크게 개선해 준 편집자 및 익명의 심사자 세 분께 감사드린다. RBP는 NSF Grant DEB 1950447의 지원을 받는다. 선언할 이해상충이 없다. WDP, RBP, SDL은 연구를 설계하였다. WDP, MS, BRL은 통계 분석을 수행하였다. 모든 저자가 원고 작성에 기여하였다. 재현 가능한 모든 분석 코드는 Supporting Information에 공개되어 있다. 데이터는 한국기상청에 보관되어 있으며 또한 Supporting Information을 통해 공개된다. Fig. S1 개화 현상학의 연도 간 변동을 설명하는 동인들의 표준화 효과 크기. Fig. S2 한반도 및 도서 지역 7종에서의 100년간 ‘첫 개화일’ 기록. Fig. S3 한반도 및 도서 지역 내 지점들의 100년간 평균 기온 및 강수 자료. Notes S1 모든 종을 모든 설명 변수에 대해 비교한 모형의 출력—변수의 상대적 중요도를 추정하기 위한 표준화(scaled) 및 비표준화(unscaled). Notes S2 온도 및 강수 변동을 지점, 시간, 그리고 지점 내 변동으로 분할하는 모형의 출력. Notes S3 온도에 대한 종의 기능적 반응이 포화/비선형성을 보이는지 평가하기 위한 선형 및 비선형 모형의 출력. Notes S4 2010년 이후 종 반응의 차이를 검정하는 모형의 출력. Notes S5 변동 항(variance terms)이 연도에 따른 변동의 상관 변화를 설명하는 베이지안 계층 모형의 출력. Notes S6 변동 항(variance terms)이 온도에 따른 변동의 상관 변화를 허용하는 베이지안 계층 모형의 출력. Notes S7 모형으로부터의 예측 및 과거회귀(hindcast) 예측과, 모형 내부(within-sample) 결과. Notes S8 모든 분석 코드의 압축 아카이브. Notes S9 한국기상청이 제공한 원자료. Notes S10 지점에 관한 정보. 참고: Wiley는 저자들이 제공한 Supporting Information의 내용 및 기능에 대해 책임지지 않는다. 누락 자료를 제외한 모든 질의는 New Phytologist 중앙 사무국으로 문의해야 한다. 참고: 출판사는 저자들이 제공한 supporting information의 내용 및 기능에 대해 책임지지 않는다. 누락된 내용을 제외한 모든 질의는 해당 저자(corresponding author)에게 문의해야 한다.